BAL ARILARINDA İLERİ ISLAH, Bölüm 4
🎬 AnaArıcı yapay zekâ seslendirmeli video
birçok arıcı, diğer arıcılardan elde ettikleri bazı seçilmiş ana arıların kızları veya ithal arılardan mükemmel ana arı kızları üretmiştir. Yeni ana arılar genellikle, arıcının kendi arılarının erkek arıları ile çiftleşir. İki soyun cinsiyet alelleri farklıysa, çoğu çiftleşmeden elde edilen yumurtaların kuluçka kabiliyeti yüksektir.
Yeni soy ayrıca, arıcının halihazırda sahip olduğu arılardan genetik olarak farklı olabilir. Böylece dışarıdan alınan ana arının kızları, arıcının kendi arılarının erkek arıları ile çiftleşir. Sonra melez döller üretir. Bunlar, ırksal melezler veya arı ırkları arasındaki melezler olabilir. Bu tür analar genellikle yüksek kaliteli kuluçka ile mükemmel koloniler üretir. Arıcılar, bu üstün kolonilerdeki işçilerin genetik yapısının yarısına kendi erkek arılarının katkıda bulunduğunu fark etmeden, dışardan aldıkları arıları överler.
Hikaye, orijinal erkek arılara veya melez yavru ana arılar tarafından üretilen erkek arılarla, birkaç nesil geriye çiftleşmeden sonra oldukça farklılaşır. Ayrışmalar ve rekombinasyonlar (genetik çeşitlenmeler) meydana gelir. Üçüncü veya dördüncü yılda ana arılar ve onların yavruları, orijinal stoklardan daha değişken ve farklıdır. Bu sırada arıcı, orijinal ithal stoğun hiç de iyi olmadığını veya "tükenmiş" olduğu sonucuna varır; bu yüzden damızlık amacıyla, başka yeni arılar alır.
Bu prosedürle koloni üstünlüğü tekrar yüksek bir seviyeye getirilebilir. Fakat birkaç yıl sonra tekrar düşer. Arılarının kalitesini yüksek tutmak için arıcı, birkaç yılda bir yeni veya farklı damızlık stokları almaya devam eder.
Bu olay, melez azmanlığı ve farklı cinsiyet alellerine sahip stokların melezlenmesinin bir sonucu olduğuyla açıklanmaktadır. Birinci nesil koloniler melez oldukları için üstündü. Yani, işçi arı soyları ithal ve yerel stoklar arasındaki melezlerdi. Melez olarak eşleştirilmiş ana arılar tarafından yönetiliyordu. Dış melezlemeden sonra gelecek nesillerde ayrışma ve genetik çeşitlenmede genlerin etkisinin matematiksel analiziyle, arıcının seçim yoluyla kendi başına bu stoğu (birinci melez soy tarafından sergilenen yüksek üretim ve homojenlik seviyesinde) tutmakta güçsüz olduğu gösterilebilir.
Yumurta üretimi ve canlılık gibi karmaşık fizyolojik özelliklerin çoğu, maksimum düzeyde ifade edilmeleri için birçok genin ve alellerinin uyumlu etkileşimine bağlıdır. Bu genler, birçok kromozom üzerinde yer alırlar ve aynı kromozomlar üzerinde genlerin bağlantısı vardır. Bu nedenle canlılığa yardımcı olan belirli faktörlerin, zararlı faktörlerle bağlantılı olma olasılığı, akrabalı hatlar içinde seçim yoluyla maksimum canlılık elde etme şansını azaltır. Ayrıca, hat içinde ıslahta, cinsiyet-alel sorunu yeniden ortaya çıkar ve düşük canlılık çiftlerinin yüksek oranıyla, seçilim önemli ölçüde zayıflar.
Bitki ve hayvan ıslahında, bazı melezlerin üretildikleri hattan daha üstün olduğu bulunmuştur. Hibrit mısırın üstünlüğü tartışılmaz. Hayvan yetiştiricileri de üstün melezler elde etmişlerdir. Soyların büyük bir kısmı ıslah amacıyla soyları korumak için gerekli olduğundan, hayvan yetiştiricileri kapsamlı üretim için hibrit kullanmamışlardır. Bununla birlikte, domuzlarda genellikle kontrollü hibrit programının bir modifikasyonu kullanılır. Bu yöntem, her nesilde melez domuzlar ve safkan domuzlar kullanılarak üç hattın melezlenmesidir. Üç ırkın melezi domuzlar, saf ırktan daha üretkendir. Hibridize tavuk hatları, son yıllarda daha popüler ve karlı hale gelmiştir.
Hibrit canlılığın, genellikle baskınlığın bir özelliği olduğu düşünülür. Baskın genler, çekinik alellerinden daha olumlu etkilere sahip olma eğilimindedir. Bir melezde baskın genler, çekinik alellerden daha fazla lokusta ifade bulur. Bir kendilenmiş (akrabalı eşleştirilmiş) hat bir lokusta baskın (AA) ve diğerinde çekinik (bb) ise ve başka bir kendilenmiş hat ters (aa ve BB) özelliklere sahipse, hibrit her lokusta (AaBb) bir baskın gene sahip olacaktır. Her iki lokus da canlılığa katkıda bulunursa, hibrit her iki soydan da üstün olacaktır. Ayrıca bazı genlerin, homozigot durumda olmasından ziyade heterozigot durumda canlılığa çok daha fazla katkıda bulunduğu düşünülmektedir.
İdeal bir ıslah sistemi, safkan ancak birbiriyle ilgisiz hatların üretimi, bakımı ve bu hatların üstün melezlerinin üretimi için melezlenmesidir. Bir kısmı ( aslında, sadece çok azı ) melezlendiğinde olağanüstü melezler verecektir. Bununla birlikte, yetiştirici, üstün melezlerin tekrarlanan üretimi için uygun olan hatları sürdürebilir.
Bitki yetiştiricileri, her nesilde üretilen çok sayıda tohum ve hibrit üretimi için, tohum üretmenin nispeten düşük maliyeti nedeniyle hibrit gücünden yararlanabilir. Hayvan yetiştiricileri ise, bu elverişli durumda değildir. Az sayıda yavru ile birlikte yüksek oranda kendilenmiş hatları üretme ve sürdürme masrafı, bu uygulamayı tavuklar ve bir dereceye kadar domuzlar dışında kârsız-maliyetli hale getirir.
Bal arıları, bitki ıslahında var olan duruma daha yakındır. Soyu sürdürmek için bir ana arının kızlarının ve erkek arılarının yüzde 1'inden daha azına ihtiyaç vardır. Kendilenmiş bir hattın devamını sağlamak için her nesilde sadece 4 ila 10 ana arıya ihtiyaç duyulurken, 10.000 melez ana arı üretmek için 3 veya 4 melezlenmiş ana arı kullanılabilir.
Tek bir damızlık bireyden üretilebilecek çok sayıda yavru ile birlikte, kendi içinde yetiştirilmiş arı hatlarını üretmenin ve sürdürmenin düşük maliyeti, hibrit canlılığa dayalı bir arı ıslah programının pratik olduğunu göstermektedir. Cinsiyet alellerinin, yumurta kuluçka randımanı üzerindeki etkisinin yanında, hat ıslahı gibi diğer ıslah planlarının yavaş ve pahalı olduğunu, çünkü çok fazla zayıf canlı çiftleşme meydana geldiğini gösterir.
Hibrit arılar üretmek için arı yetiştiricisi farklı ırkları, soyları veya kendi içinde yetiştirilmiş arı hatlarını seçebilir. Bu arılar istenilen karakterler için, homozigot olmadıkça elde edilen melezler değişken olacaktır. Ayrıca, aynı ırkların veya soyların diğer melezleri birbirinden farklı olacaktır. Tek tip melezlere sahip olmanın kesin bir yöntemi, istenen karakterler için homozigot soylara sahip olmaktır.
Bir stok hattında, homozigotluğu arttırmanın en hızlı yöntemi akrabalı çiftleşmedir. Akrabalı yetiştirme, ebeveyn-yavru, erkek kardeş-kız kardeş veya kuzenler gibi yakından ilişkili bireylerin çiftleşmesidir. Akraba bireylerin, aynı kalıtsal niteliklerin çoğuna sahip olması muhtemeldir ve bu bireylerin çiftleşmesi bu nitelikleri homozigot veya saf bir durumda sabitleme eğilimindedir. Akrabalı yetiştirme, esas olarak homozigotluk veya yavrularda genetik benzerliği üretmek için sadece tek bir amaç için kullanılır.
Bir popülasyon içindeki akrabalı yetiştirme, popülasyonu birçok farklı aileye ayırma eğilimindedir. Her aile kendi içinde tek tip hale gelir, ancak diğer ailelerden belirgin şekilde farklıdır. Bu tür akraba soyların aileleri arasındaki seçim, bireyler arasındaki seçimden, daha doğru bir şekilde yapılabilir. Bu özellikle yumurta üretimi ve canlılık gibi düşük kalıtsal özellikleri için geçerlidir.
Kendi içinde yetiştirilmiş bireyler, akraba olmayanlara göre ortalama değerden daha düşük hale gelir. Neredeyse çok zayıflar veya üretken değillerdir. Akrabalı yetiştirme, hem iyi hem de kötü özelliklerin sabitlenmesine neden olduğu için, bireyin kalıtım değeri üzerinde yapılabilecek en ciddi testtir.
Arıların çiftleşme alışkanlıkları nedeniyle, tüm akrabalı çiftleşmelerin suni tohumlama ile yapılması gerekmektedir. Yüksek düzeyde akrabalı soylar elde edildikten sonra, stokların saf kalmasını sağlamak için çiftleşmeleri kontrol etmek gerekir. Suni tohumlama, şu anda arılarla bilinen tek güvenli yöntemdir.
Yetiştirici, ana-oğul, erkek kardeş-kız kardeş veya bir ana arıya geriye melezleme gibi çok yakın çiftleşmeler yaparsa, bireysel seçimle çok az şey başarabilir. Oldukça kalıtsal olan renk veya diğer dış görünür özellikleri seçerken çok şey başarılabileceği doğrudur. Ancak, bu karakterlerin çoğu, çok az ekonomik öneme sahiptir. Kuluçka üretimi, canlılık veya hastalığa direnç gibi daha büyük önem taşıyan özellikler, tek tek ana arılarda veya erkek arılarda gözle görülür şekilde saptanamaz. Bu özellikler için seçim, soylar kendi içinde çiftleştikten sonra daha etkilidir.
Kendilenmiş hatlardaki özellikleri belirlemek için, belirli kalıtsal niteliklere sahip olduğu bilinen bir hat veya hatlarla melezleme yapılır. Bu nedenle, düşük kalıtsal özellikler için kendilenmiş hatların testi; tüm kendilenmiş hatları belirli "test edici" hatlara melezlemek ve bilinmeyen kendilenmiş hatları birbirleriyle karşılaştırmaktır. O zaman seçim, doğuştan gelen hatlar arasındadır.
Akrabalı yetiştirmenin çeşitli sistemlerinin matematiksel sonuçları birkaç yazar tarafından çalışılmıştır. Kalmus ve Smith (1948), Crow ve Roberts (1950) ve Polhemus, Lush ve Rothenbuhler (1950), bal arıları ile mümkün olan çeşitli akrabalı yetiştirme sistemleri hakkında rapor vermişlerdir. Arı stoklarının akrabalı yetiştirme ve akrabalık katsayılarını belirlemek için Crow ve Roberts formülleri kullanılabilir.
Arı yetiştiricisi kendi saf hatlarını üretmeye başlamadan önce kullanacağı stokları seçer. Akrabalı çiftleşmeye başlamadan önce, iki veya daha fazla seçilmiş akraba olmayan stoku geçmek isteyebilir.
Her biri çok sayıda kaynaktan ana arılar elde etmeli ve mümkünse tüm ana arıları tek bir arılıkta tek tip koşullar altında, bir sezon boyunca test etmelidir. Bu şekilde potansiyel damızlık stokları hakkında ilk elden bilgi edinebilir. Akrabalı yetiştirme için bazı kolonileri seçebilir ve belki de diğerlerinin gelecekteki damızlık stokları olarak kullanmak üzere özgürce çiftleşmelerine izin verebilir.
Hem bitki hem de hayvan ıslahında, en iyi melezlerin genellikle farklı kökene sahip ilgisiz stokların melezlerinden geldiği gösterilmiştir. Yetiştirici bu nedenle bir dizi farklı arı ırkı seçmelidir. Tek bir renk türü yerine biraz siyah, biraz sarı ve bazı orta renkte ana arılar seçmelidir. Ayrıca bazı uzun, ince ve bazı kısa, küt ana arılar seçmelidir. Biraz uysal arılar ve hatta belki de çok kötü huylu agresif bir ya da iki hat elde etmeli!
Üstün melezler genetik heterozigotlardır. Genetik olarak farklı olan stoklar arasındaki melezlemelerin sonucudur. Tip, renk veya mizaçtaki farklılıklar, bu özellikler ve muhtemelen yetiştiricinin kolayca göremediği veya ölçemediği diğer özellikler için genetik farklılıkları ifade eder.
Arılarda uysallığın agresifliğe baskın olduğuna dair bazı kanıtlar var. Deneylerimizden birinde, agresif ve uysal bir hat arasındaki bir melezin melezleri, agresif olmaktan ziyade uysaldı. Agresif hat, ortalama ve üstün bir melez arı arasındaki farkı ifade eden birkaç geni, meleze taşıyabilir. Arılarda agresifliğe ihtiyacımız olduğunu hiçbir şekilde ileri sürmüyoruz. Bu sadece genetik çeşitliliğin nasıl elde edilebileceğinin bir örneğidir.
Stoklar seçildikten sonra, hatları düzeltmek için yakın akrabalı yetiştirme başlatılır. Yetiştirici, istenen akrabalı çiftleşmeyi en kısa sürede ve en az masrafla elde etmek için hangi çiftleşmeleri yapacağını bilmelidir. Şekil 1, bal arılarında olası çeşitli akrabalı yetiştirme sistemleriyle, ardışık nesillerde elde edilen akrabalı yetiştirme yüzdesini göstermektedir. Akrabalı yetiştirme yüzdesi, akrabalı yetiştirme yoluyla homozigot hale gelen orijinal seçilmiş bireylerin, heterozigot lokuslarının yüzdesidir. Akrabalı yetiştirmenin, soylarda zaten homozigot olan genler üzerinde hiçbir etkisi yoktur; bu yüzden sadece homozigot olmayan genlerle ilgileniyoruz. Arı yetiştiricisi, hangi genlerin orijinal olarak heterozigot olduğunu ve her bir genin ne gibi bir etkiye sahip olduğunu bilemediği için, stokların saflığındaki artışı ancak akrabalı yetiştirme yüzdesi ile ölçebilir.
Mevcut tekniklerle, akrabalı çiftleşmeyi en hızlı artıran iki çiftleşme sistemi, bir erkek ve bir ana-oğul için geriye melezleme, ekonomik olarak tavsiye edilmez. Bu sistemler takip edildiğinde damızlık bireylerin ve dolayısıyla kendilenmiş hatların kaybı yüksektir.
Akrabalı yetiştirmeyi arttırmanın bir sonraki en hızlı yöntemi, erkek kardeş-kız kardeş çiftleşmesidir. Bu sistem tavsiye edilir, çünkü şu anda gösterilen tüm sistemler arasında en pratik olanıdır. İlk iki nesil için, erkek kardeş-kız kardeş ve teyze-yeğen çiftleşmeleri ve bir anaya geriye melezleme sistemleri, akrabalı çiftleşme yüzdesi bakımından aynıdır.
Teyze-yeğen sistemi, her çiftleşme için yalnızca bir erkek arı kullanımına bağlı olduğundan, bu sistem, bir soy hattının hayatta kalmasını sağlamak için o kadar güvenilir değildir. Bir ana arıyı tohumlamak için yalnızca bir erkek arı kullanmak, bir sonraki nesil üretilmeden önce erkek arı yumurtlayıcısına dönüşebilen, zayıf tohumlanmış bir ana arı ile sonuçlanabilir.
Erkek arılar, ana arılardan daha yavaş olgunlaştıklarından, bir anaya geriye melezleme, ilk iki kuşak için kuşak başına tüketilen zaman içinde, erkek-kız kardeş çiftleşmesinden yüzde 37,5 daha hızlı akrabalık artışı sağlar. Bu nedenle, ilk iki nesil için orijinal ana arıya geriye melezleme ve ardından tüm gelecek nesillerde erkek-kız kardeş çiftleşmeleri, ( kendilenmiş hattın korunmasında, en kısa sürede en büyük başarı şansı olan) kendilenmiş hatların üretimi için tavsiye edilir. Suni tohumlamada başarıyı garantilemek için tüm nesillerde çoklu erkek arı çiftleşmesi yapılabilir.
Arı yetiştiricisi, akrabalı yetiştirmenin stoklarına ne yapacağını bilmelidir. Geriye melezleme yoluyla akrabalı bir soy başlatır ve ardından Şekil 2'de gösterildiği gibi erkek kardeş çiftleşmeleri yaparsa, akrabalı yetiştirme ilerledikçe her hattın daha homojen olmasını bekleyebilir. Bununla birlikte, ilk birkaç nesil için en göze çarpan, kuluçka kalitesi olacaktır.
A'nın kızı olan ana arı B, A'nın oğulları olan birkaç erkek arı ile çiftleştirilirse, ana arı B'nin kuluçka kabiliyeti ortalama % 75 olacaktır. Ana arı A'nın erkekleriyle çiftleşen, B'nin kızı ana arı C, ortalama % 75 veya % 50 yumurta kuluçka kabiliyetine sahip olacaktır. Yumurta kuluçka kabiliyeti yüzde 50'ye düştü ise, soy iki cinsiyet aleline indirgenmiştir ve ana arı D, E ve F ayrıca şekilde gösterildiği gibi çiftleşirse, % 50 kuluçka kabiliyetinde yumurtalara sahip olacaktır. Ana arı C'nin yumurta kuluçka kabiliyeti % 75 ise, ana arı D de % 75 olabilir, ancak ana arılar E veya F'de yumurta kuluçka randımanı muhtemelen % 50'ye düşecek ve tüm gelecek nesiller bu seviyede kalacaktır.
Bununla birlikte, seçimle yumurta kuluçka randımanını % 75'te tutmak mümkündür, ancak yetiştirici bu şekilde, belirli alellere karşı seçim yoluyla akrabalı yetiştirmenin etkinliğini biraz azaltmış olacaktır. C veya D neslinde % 50'lik kuluçka randımanlarının seçilmesi, tüm kendilenmiş hatları hızlıca iki cinsiyet aleline indirgemek anlamını taşıdığından, % 50 kuluçka kabiliyetine sahip olmaları tavsiye edilir. Bu yapılırsa, cinsiyet alellerinin analizi daha kolay bir şekilde gerçekleştirilir. Damızlık, her bir hattaki cinsiyet alellerini belirlemek amacıyla melezleme testi yaparak, hangi melezlemelerin hibritlerde yüksek kuluçka kabiliyeti vereceğini ve hangi melezlemelerin orta veya düşük kuluçka kabiliyeti vereceği tahmin edilebilir.
Arı yetiştiricisi, kuluçka kabiliyetini geliştirmenin dışında, akrabalı yetiştirme sırasında seçimle çok az şey başarabilir. Renk ve genel görünüm için, her nesilde ana arıları ve erkek arıları seçebilir, ancak diğer özelliklerin çoğu için seçim çok verimsiz olacaktır.
Bir akrabalı yetiştirme mevsiminde, D neslinden birkaç kız kardeş ana arı üretmek ve onları kardeşleriyle çiftleştirmek mümkündür (ana arı C tarafından üretilen erkek arılar). Bu ana arılar kışlayacak ve ertesi yıl damızlık, erkek-kız kardeş çiftleşmeleriyle soyları kendi içinde çiftleştirmeye devam ederken, test melezlemeleri yapılabilir. Ana arıların E neslinde (% 50 kendi içinde melezlenmiş) doğal soyları test etmek tavsiye edilir. Kardeş-kız kardeş çiftleşmesi, melez kombinasyonlarda seçilene kadar akrabalı soylarının devam ettirilmesini sağlamak için, ilkinden sonra her yıl yapılmalıdır.
İki eşeyli aleli olan akrabalı hatlarda, yumurta kuluçka randımanı sadece yüzde 50 olduğundan, akrabalar bal üretimi, oğul verme eğilimleri ve kışlama gibi ekonomik açıdan önemli özelliklerin doğru bir şekilde değerlendirilebilmesi için yeterli popülasyona sahip koloniler geliştirmezler. Ancak dil uzunluğu, kanat uzunluğu, huy gibi nitelikler doğuştan işçilerde ölçülebilir. Ana arıdaki bu tür karakterleri, yumurtalık tübüllerinin boyutu ve sayısı olarak seçmek de mümkündür. Akrabalı olarak yetiştirilmişlerde bu seçim, diğer kendi içinde yetiştirilmiş hatlarla melezleme yapıldığında, akrabalı hatlar arasındaki seçimin yerine geçmekten ziyade, tamamlayıcıdır.
Tüm melezlemeler suni tohumlamayla yapılmalı ve koloniler çevresel koşullar altında mümkün olduğu kadar eşit test edilmelidir. Çeşitli melez eşleştirmeleri farklı olacaktır, ancak belirli bir melezin bireyleri bir grup olarak tek tip olacaktır.
(hat 1 x hat 2) hibrit ana arılar tarafından üretilen, erkek arılarla eşleştirilmiş (hat 3 x hat 4) hibrit ana arılara sahip kolonilerin üretimde üstün olduğu bulunduktan sonra, bu dört hatlı kombinasyonu üretecek damızlık stoğu ticari üretim için oluşturulabilir. Ticari bir ana arı üreticisi, daha sonra birkaç bin hibrit ana arı üretmek için, damızlık kaynağından sadece iki adet suni tohumlanmış ana arıya ihtiyaç duyar.
Bu damızlık ana arılardan biri, bol miktarda erkek arı sağlamak için gerekli olan 50 veya daha fazla erkek arı üreten koloniye başkanlık edecek yavru ana arıları üretmek için kullanılır. 1. hat ve 2. hattan erkek arılarla suni tohumlamayla çiftleştirilmiş bir ana arı, erkek arıları sağlamak için gereken melez kızların anasıdır. Erkek arılar partenogenetik olarak üretildiğinden, bu erkek arı üreten ana arılar, doğal olarak yetiştiricinin kendi stoğunun erkek arılarıyla çiftleştirilebilir.
Damızlık ana arı olarak, 4. hattan erkek arılarla, suni tohumlamayla çiftleştirilmiş 3. hattan bir ana arı kullanılır. Kızları melez (3×4) olacaktır. Bu bakire analar, (1×2) melez ana arılar tarafından üretilen erkek arılarla, doğal yolla çiftleştirilir. Bal üreticisi ticari arıcılar, (1×2) erkek arılarla eşleştirilmiş (3×4) melez ana arıları satın alır. Arıcıların kolonilerindeki işçi arılar, dört hattın kombinasyonu olan melezler olacaktır – (1×2) x (3×4).
Kelleys Adası'nda üretilen ve Bal Arısı Geliştirme Kooperatifi Derneği tarafından dağıtılan test ana arıları bu şekilde üretilir. Bu serinin son yazısında Kelleys Adası'nda büyük ölçekli dört hatlı melez arı üretiminde kullanılan yöntem ve uygulamaları anlatacağız.
Kaynak: Pendore Blogu — çeviri/derleme. Hakan Bozkurt